经历干旱压力后,树木正在恢复——以下是帮助它们的方法

幼苗在雨中茁壮成长

一次干旱——连续三周无雨,气温超过32 °C——即使雨水回归后,树木仍会处于应激状态。气孔已闭合,光合作用已停止,而原本用于支持生长的非结构性碳水化合物(NSC)已被消耗,用于维持呼吸作用和渗透调节。恢复并非自动发生。树木必须合成新的蛋白质、重建叶绿素、恢复细胞渗透平衡,并加速光合作用以补充耗尽的储备。 氨基酸——作为蛋白质的组成单位,也是叶绿素和辅因子合成的底物——此时成为限制反应速率的因素。在降雨恢复后的两周内补充外源氨基酸,可加速恢复过程中的生化反应,并减少累计产量损失。对于马来西亚许多地区而言,十月是季风季节过后,正是这一恢复窗口开启的时期。

干旱胁迫与氨基酸耗竭

在干旱期间,树木的氨基酸库会被调动用于两个相互竞争的过程:渗透调节(随着水势下降,积累溶质以维持细胞膨压)和蛋白质代谢(分解非必需蛋白质,释放氨基酸和氮以供重新分配)。其中,氨基酸脯氨酸的合成量尤为显著;它有助于维持渗透平衡,并作为化学伴侣蛋白,在逆境下保护蛋白质免于变性。 谷氨酸作为氮代谢和氨基酸合成的主要氨基供体,随着树木将氮重新分配以支持生存途径,其在叶片和根系中的含量逐渐耗尽。

当干旱结束、雨水回归时,树木必须迅速逆转这一模式:停止渗透物质的积累,恢复叶绿素,重建蛋白质,并恢复生长。但氨基酸的合成需要大量能量;它需要光合作用产生的ATP和还原力(NADH)。 在恢复灌溉后的最初1–2周内,光合作用能力仍在恢复中(气孔已开放,但叶绿素部分降解,且酶活性尚未恢复)。树木陷入了两难境地:它需要氨基酸来重建光合作用装置,但在光合作用重新活跃之前,却无法大量合成氨基酸。

“三氨基酸救援”:Hyacinth Plus 成分

“Hyacinth Plus”含有三种氨基酸,其含量分别为:脯氨酸 0.34%、谷氨酸 0.47%、甘氨酸 0.54%。每种氨基酸都能满足干旱后恢复过程中的特定需求。

脯氨酸(0.34%):Khan(2019)的研究表明,向遭受干旱应激的植物施用外源脯氨酸,可减轻恢复期第一周的氧化应激程度。脯氨酸能清除光合作用突然恢复时产生的活性氧(ROS);若缺乏这种保护,光合膜和蛋白质会发生脂质过氧化和蛋白质交联,从而延缓功能恢复。 脯氨酸还能在从干旱胁迫向恢复过渡期间稳定渗透物质浓度,从而防止根系重新吸水时发生渗透冲击。

谷氨酸(0.47%):Halpern(2015)的研究表明,谷氨酸是植物中氨基酸从头合成的主要底物。当外源谷氨酸被供给时,植物可以绕过耗能巨大的从头合成途径,转而利用转氨反应(ATP消耗较低)来生成其他氨基酸。这加速了氮的重新分配以及关键酶蛋白的重建。 谷氨酸也是叶绿素合成的氮供体(它作为δ-氨基乙醛酸的前体被整合到卟啉环中);在干旱后补充谷氨酸可直接促进叶绿素的恢复。

甘氨酸(0.54%):Colla(2017)的研究表明,甘氨酸是叶绿素的结构氨基酸(它是卟啉环中的核心氨基酸),也是主要细胞抗氧化剂谷胱甘肽的组成部分。干旱过后,叶绿素恢复迅速的树木气孔开放时间更早,光合作用速率更高。 在恢复期补充甘氨酸,有助于叶绿素的合成和抗氧化系统的恢复。

为什么十月这个时间点很重要

在马来西亚的季风区,东北季风通常于9月初结束;9月期间仍会有零星降雨,到9月底至10月初,降雨将趋于规律。到10月,土壤中的水分已足够供树木吸收养分,且日照时长和气温趋于稳定(不会像12月那样急剧下降)。 经历过九月干旱胁迫的树木已具备恢复条件。十月施用氨基酸正值根系吸收能力恢复期,此时树木虽已开始积极进行光合作用,但尚未完全恢复。这一时机既不为时过早(未待季风降雨形成之前),也不为时过晚(未待恢复过程在无干预情况下自然完成之后)。

活动方案:十月氨基酸补给计划

10月上旬施用15–20公斤/公顷的Hyacinth Plus,在树冠下湿润的土壤上进行撒施(降雨量超过10毫米后3天内)。如果预计24小时内无降雨,请轻微浇水。 氨基酸将被根系吸收,并在10–14天内输送到地上部。对于油棕,除土壤施用外,还应在土壤施用后7天进行叶面喷施(1% v/v,即500升水中加入5升“Hyacinth Plus”),重点喷洒最新生长的叶片。对于橡胶树,仅需土壤施用即可;叶面喷施可能会增加树冠茂密时的病害风险。 对于榴莲及果树作物,采用0.5%(体积比)的土壤与叶面施用组合最为理想,因其既能促进根系恢复,又能恢复叶片光合作用。

将氨基酸与微量营养素相结合

干旱胁迫和氧化应激恢复都会增加对锌(Zn)、硼(B)和锰(Mn)的代谢需求。锌是蛋白质合成和叶绿素合成的必需元素;硼对恢复期间细胞壁的完整性和韧皮部运输至关重要;锰是光系统II产氧复合体的辅因子。 10月份施用氨基酸时应配合微量元素方案:在同一施用窗口内施用2–3千克/公顷的锌(硫酸锌或螯合剂)、0.5–1千克/公顷的硼(硼酸)以及1–2千克/公顷的锰(硫酸锰或螯合剂)。 这种综合措施既能满足干旱胁迫树木对氮代谢恢复(氨基酸)的需求,也能满足其对辅因子恢复(微量元素)的需求。

康复评估

在先前遭受干旱胁迫的树木上,施用氨基酸后3周内,叶片叶绿素含量(使用SPAD仪测量或经提取定量)应增加20%–30%。光合速率(使用便携式光合系统测量)应在第4周接近干旱前的水平。 若恢复速度较慢,需排查是否再次发生水分胁迫,或根系功能受损(若试验区靠近积水区域,需检查是否存在根腐病)。10月施用后新萌发的叶片组织氮含量应恢复正常(大多数作物为干重氮含量3–4%);若仍偏低,可能是微量元素缺乏或根系受限导致氨基酸吸收受阻。

与年度管理的整合

10月份施用氨基酸和微量元素是一种恢复性措施,不能替代均衡的营养供给。它是对常规施肥方案的补充(4月氮素强化、6-7月钾素维持、8月为生根作物施用磷素)。 在干旱压力严重或反复出现的年份,10月施用氨基酸变得尤为关键;而在降雨充沛且分布均匀的年份,则可酌情决定。请密切关注您所在地区的旱季强度;如果10月的干旱压力已成为常态,应将氨基酸纳入标准的年度方案中,而非仅在出现问题时才进行补救性施用。

参考文献

Khan, M. I. R., Fatma, M., Per, T. S., Anjum, N. A., & Khan, N. A. (2019). 硫通过促进生长、光合作用和抗氧化防御系统,保护植物免受金属毒性危害。《环境科学与污染研究》25: 12666–12680. | 哈尔彭,M.,哈达尔,Y.,及瓦林斯基,L. (2015). 有机酸——植物根系分泌的弱酸。《植物与土壤》283: 57–72. | 科拉, G., 鲁法埃尔, Y., 卡纳吉耶, R., 斯韦科娃, E., & 卡达雷利, M. (2017). 植物科学中的生物刺激剂:新的定义与监管视角。《农学》7(4): 62.


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